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忘却がもたらす驚くべき効果
―軽微な忘却は、運動指令を最適化することを理論的に証明―

平成24年6月29日

東京大学大学院教育学研究科

1.発表者
平島 雅也(東京大学大学院教育学研究科・助教)
野崎 大地(東京大学大学院教育学研究科・教授)

2.発表のポイント
◆どのような成果を出したのか
運動学習プロセスにおける「軽微な忘却」には、運動指令を最適化するという予想外の効果があることを理論的に証明しました。

◆新規性(何が新しいのか)
脳における最適化計算の実態は謎に包まれていましたが、脳に生得的に備わっている忘却という機能がその役割を担っている可能性を初めて示しました。

◆社会的意義/将来の展望
適度な休息(忘却)を取り入れた効率的な練習スケジュールの開発など、スポーツやリハビリテーション分野への応用につながることが期待されます。

3.発表概要
忘却というと、記憶を阻害するものとして悪いイメージを持つ人が多いかもしれません。しかし、今回、東京大学大学院教育学研究科 平島雅也助教と野崎大地教授は、運動を学習する場合、その記憶を「少しずつ忘れる」ことは、むしろ、運動制御の指令を最適化する効果があることを初めて理論的に証明しました。また、個々の記憶素子において軽微な忘却が起こることを仮定してニューラルネットワークモデルを構築すると、霊長類の一次運動野神経細胞で観察されるのとほぼ同じ神経活動パターンを再現できることを明らかにしました。これらの結果は、脳の運動学習プロセスにおける軽微な忘却が、運動指令の最適化に貢献している可能性を示唆しています。

本研究成果は、脳における最適化計算の実態が謎に包まれている中、脳に生得的に備わっている忘却という機能が最適化に貢献しうることを示し、生物学的妥当性のある仮説を提唱したという点において学術的に大きな意義を有しています。また、今後、忘却の有効性に関する理解がより深まることで、適度な休息(忘却)を取り入れた効率的な練習スケジュールの開発など、スポーツやリハビリテーション分野への応用につながることも期待されます。

4.発表内容
<研究の背景>
我々が普段何気なく行っている歩行や到達動作(注1)は、制御工学の観点からみると非常に洗練されたものです。筋活動パターンを詳しく調べた研究によれば、目的の動作を実現しうる筋活動パターンは無数に存在するにもかかわらず、その中で最も効率の良いパターンが選択されていると報告されています。無数にある解の中から、一つの解を選ばなくてはならない問題(冗長性問題)は、非常に多くの筋、関節、神経細胞が関わる身体運動制御を理解する上で重要な問題です。これまで、脳はある基準に照らし合わせて最適な解を選び出すことによって、この問題を解決していると考えられてきました。しかしながら、制御工学から提唱された評価基準は数学的に非常に複雑なもので、実際の脳でその計算がどのように行われているのかは明らかではありません。運動制御問題における評価基準は、「筋活動の二乗和」あるいは「ニューロン活動の二乗和」であると言われています。しかし、脳がこのような複雑な計算を行っているという神経科学的証拠はいまだ見つかっておらず、最適化計算の実態は謎に包まれています。

<研究の内容>
本研究では、発想の転換を行い、工学的な最適化計算と同等のことを、複雑な評価基準を計算することなしに、脳に生得的に備わっている機能だけで行うことができるのではないかと考えました。そこで注目したのが、「忘却」です。忘却は、古くよりニューラルネットワーク(注2)の分野において、ネットワーク性能を高める効果があることが知られています。本研究では、忘却が運動制御系において有効に機能し得るかどうかを理論的に調べました。その結果、1)極めて多くのニューロンが運動課題に参画すること、2)誤差情報に基づいた運動学習が長期間行われること、3)忘却率が学習率に比べて極めて小さいこと、などの条件が揃えば、ニューラルネットワークは必ず最適な状態に達し、最も効率のよい神経活動パターンを出力できるようになることを明らかにしました(図1D)。一方、忘却が全くない場合には、学習に伴って運動誤差は減少するものの(図1A)、神経活動レベルは減少せず、最適な状態に達する前に学習が終了してしまうこと(図1C)を明らかにしました。また、忘却が大きすぎる場合には、必要以上に神経活動レベルが低下して運動課題の遂行ができなくなってしまうことを明らかにしました。つまり、軽微な忘却を有する時のみ、ネットワークは最適な状態に達することができるのです。

もし実際の脳において忘却が機能しているのだとすれば、忘却を有したニューラルネットワークモデルは、実際の脳活動パターンを予測できるはずです。そこで、一次運動野および筋骨格系の解剖学的知見を用いてニューラルネットワークモデルを構築し、軽微な忘却条件下において長期間の運動学習を行わせました。その結果、様々な運動課題において、霊長類の一次運動野で観察されるのとほぼ同じ神経活動パターンを再現できることがわかりました(図2)。

神経生理学の分野では、到達動作中の一次運動野ニューロン群の至適方位(注3)の分布には偏りがあることが知られており、その発生機序に注目が集まっています。2次元到達動作中(図2B)および3次元到達動作中(図2C)の至適方位の偏りがともに、忘却による最適化によって生じうるという統一的な理論で説明した点も本研究の大きな成果の一つとなっています。

<研究の意義と今後の展望>
本研究の結果は、脳の運動学習プロセスにおける軽微な忘却の存在が、運動指令の最適化に貢献している可能性を初めて示したものです。本研究は数式とコンピュータシミュレーションを用いた理論的研究であるため、実際のところ本当にこの軽微な忘却が最適化に貢献しているのかどうかは定かではありません。今後、霊長類をもちいた電気生理学的実験において、多数のニューロン活動を長期的に調べることによって、忘却の有効性を実証していく必要性が残されています。しかし、筋の発揮力や神経細胞の活動レベルの二乗和という複雑な量を計算せずに、脳に生得的に備わった機能だけで最適化計算と同等のことが実現できることを示した意義は非常に大きいと考えられます。

極限のパフォーマンスを目指すスポーツ選手や音楽家では、パフォーマンス低下を恐れるがあまり、過度の練習を行い、心身に様々な問題を来たすケースも少なくありません。しかし、本研究で示した通り、軽微な忘却であれば、それはむしろ効率のよい動作に導いてくれる可能性もあるのです。今後、忘却の有効性に関する理解がより深まることで、適度な休息を含んだ効果的な練習スケジューリングの開発などにつながることが期待されます。

5.発表雑誌
雑誌名:PLoS Computational Biology(2012年6月28日オンライン版)
論文タイトル:Learning with slight forgetting optimizes sensorimotor transformation in redundant motor systems
著者:Masaya Hirashima, Daichi Nozaki
リンク先:http://www.ploscompbiol.org/article/info:doi/10.1371/journal.pcbi.1002590

6.問い合わせ先
平島雅也(東京大学大学院教育学研究科・助教)
野崎大地(東京大学大学院教育学研究科・教授)

7.用語解説
注1) 到達動作: 目標物に向かって手を伸ばす動作のこと。例として、机の上のコーヒーカップに手を伸ばす動作が挙げられる。
注2) ニューラルネットワーク: 脳内の神経細胞同士の結合および情報のやりとりをコンピュータ上で模式的に表現したモデルのこと。
注3) 至適方位: 運動時に活動を示すニューロンは、あらゆる運動方向で同じ活動を示すわけではなく、方向選択性を持っている場合が多い。個々のニューロンで最も活動が高くなる運動方向を、そのニューロンの至適方位(PD, preferred direction)という。

8.引用文献
Herter TM, Kurtzer I, Cabel DW, Haunts KA, Scott SH (2007) Characterization of torque-related activity in primary motor cortex during a multijoint postural task. J Neurophysiol 97: 2887-2899.

Scott SH, Gribble PL, Graham KM, Cabel DW (2001) Dissociation between hand motion and population vectors from neural activity in motor cortex. Nature 413: 161-165.

Naselaris T, Merchant H, Amirikian B, Georgopoulos AP (2006) Large-scale organization of preferred directions in the motor cortex. I. Motor cortical hyperacuity for forward reaching. J Neurophysiol 96: 3231-3236.

添付資料はこちら

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