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左腕の優越
―両腕動作中にのみ発揮される左腕の秘められた能力―

平成26年7月2日

東京大学大学院教育学研究科

 

1.発表者:
横井 惇(ユニヴァーシティ・カレッジ・ロンドン、日本学術振興会 海外特別研究員)
平島 雅也(東京大学大学院教育学研究科 助教)
野崎 大地(東京大学大学院教育学研究科 教授)

 

2.発表のポイント:
◆両手動作中に反対側の手の動作に応じて柔軟に運動を調節する能力は、右利きの人では、非利き手である左手の方が右手よりもはるかに優れていることを明らかにしました。
◆この左手の優位性は、左手の運動調節の仕方を学習するプロセスが右手の動作から強く干渉を受けることによって生じている可能性が示されました。
◆両手の動作中にのみ発揮される、この左手の優れた運動調節能力は、両腕協調動作における左右の腕の役割分担を決定づけていると考えられます。

 

3.発表概要:
利き手がさまざまな側面において非利き手よりも優れた運動能力を発揮するということは、多くの人が実感することでしょう。このような能力差は、大部分の人が右利きであるという事実と併せて、多くの文化において左手・左利き蔑視の傾向を生じさせた一因でもあると考えられています。また、右利きの人が両手を協調させて作業する際に(瓶のふたを開けるなど)、右手が主要な役割を担い左手がそれをサポートする、といった役割分担が生じますが、これが左右の手の優劣を反映した結果なのか、それとも左右の手それぞれの特化した能力を反映した結果なのかは、よくわかっていませんでした。
今回、東京大学大学院教育学研究科の横井惇博士(現ユニヴァーシティ・カレッジ・ロンドン)、平島雅也助教、野崎大地教授による研究チームは、右利きの場合、非利き手である左手には両手を動かすときのみ発揮される優れた能力があることを発見しました。両手を同時に動かして道具や物を操るとき、両方の手の間には力学的な相互作用が生じます。反対側の手の運動によって生じる力学的な影響に応じて柔軟に運動を調節する能力は、左手の方が右手よりもはるかに優れていました。また、このような左手の柔軟性は、左手の運動調節の仕方を学習するプロセスが、右手の運動から干渉を受けやすいことに起因する可能性があることを、実験および計算モデルによって明らかにしました。
これらの結果は、利き手と非利き手は単純な優劣関係ではないとする説を支持するとともに、両手の協調動作において左右の手の役割分担が生じるメカニズムの理解や、左右差および大脳半球間の相互作用の機能的意義の理解、両手動作を用いたより効果的なリハビリテーション・運動スキル訓練手法の開発などに貢献することが期待されます。

 

4.発表内容:
■研究背景■
全人口のおよそ9割は右利きであると言われています。利き手である右手は、動作の正確性・巧緻性・筋力などのさまざまな面で左手を上回る能力を示すことが古くから知られています。また、このような左右差は、多くの文化で右を聖なるもの、左を不浄なものとして捉える傾向を生じさせる一因ともなっています。


  近年、心理学・認知神経科学・身体教育科学の分野では、単に優劣という観点から左右の能力差を捉えるのではなく、左右の手の運動制御システムの特性の違いは何かという観点から研究が行われつつあります。もしこの特性に左右差があるとすれば、非利き手である左腕が利き手である右腕に対して優位性を示す能力があるはずですが、左腕が優位性を示す明確な例はほとんど見つかっていません。また、これまでに提案されている優位性についてみても、それがどのような神経機序に起因しているのか満足な説明はなされていません。

 

■研究内容■
今回、東京大学大学院教育学研究科の横井惇博士(現ユニヴァーシティ・カレッジ・ロンドン)、平島雅也助教、野崎大地教授らによる研究チームは、両腕動作中に反対側の腕の運動に応じて柔軟に運動を調節する学習能力に関しては、右利きの人であっても非利き手である左腕の方が右腕よりも優れていることをはじめて明らかにしました。

 

■具体的な手法■
研究チームは2種類の実験を行いました。それぞれの実験で、被験者はマニピュランダム(注1)と呼ばれる装置を両手で操作して課題を行いました。これは、被験者の両手それぞれの位置に対応して画面に表示される2つのカーソルを別々の標的に命中させる課題で、被験者はゲーム感覚で実験を行うことができます(図1A)。この課題中に、左右どちらかの腕にマニピュランダムを通して特殊な外乱負荷(注2)を与えると、被験者は初めのうちはカーソルを思い通りに操作できなくなります。しかし、練習試行を繰り返すと、被験者は新しい道具の使い方を覚えるように、外乱負荷の存在下でも再び自在にカーソルを操作できるようになります(図1B)。研究チームは、このような両腕を動かしながら行う運動学習の成績に、反対側の腕運動がどのように影響しているかを調べました。

 

実験1:左腕は右腕が練習時と同じ運動をしていないと学習成果を十分に発揮できない
  実験1では、それぞれの腕の運動学習効果が、反対側の腕の運動からどの程度影響を受けているかを調査しました。右利きの被験者を、両腕を同時に前方に動かしながら、右腕で負荷を学習するグループと、左腕で学習するグループに分けて実験を行ったところ、負荷に対する学習能力自体は、左右の腕で同程度でした(図2A)。このような学習が成立した後で、負荷を学習した腕の運動は前方方向に保ったまま、反対側の腕の運動方向を学習時に用いた方向(前方方向)から変化させると、それに応じて発揮される運動学習効果が徐々に減衰することが、研究チームの先行研究から明らかになっています。この減衰の程度を2つのグループで比較すると、左腕で負荷を学習したグループの方がより大きな減衰を示すことがわかりました(図2B)。具体的には、左腕の学習効果は右腕の運動方向が前方から変わると大きく減少する(図2B左図)のに対し、右腕の学習効果は左腕の運動方向の影響をあまり受けませんでした(図2B右図)。言い換えれば、右腕の学習効果は左腕の運動にあまり干渉されないのに対して、左腕の学習効果は右腕の運動から強く干渉を受けていることになります。これらの結果は、両腕運動中、左右の腕それぞれの運動調節の仕方を学習するプロセスは反対側の腕の運動から影響(干渉)を受けること、また、その干渉の度合いには左右差(左腕→右腕 < 左腕←右腕)が存在することを示唆しています(図2C)。

 

実験2:長所と短所は表裏一体
  「右腕が練習時と同じ運動をしていないと、左腕は学習効果を十分に発揮できない」という性質は、一見すると左腕にとってデメリットに思えるかもしれません。ところが、見方を変えると、このような性質は左腕の強みともいえます。両腕を協調させて道具などを操作する場合、それぞれの腕はお互いの腕の運動によって生じる影響を予測し、適切にその影響を補う必要があります。例えば、両手でワインのボトルを開ける場合、右腕で押す場合と引く場合では左腕は全く異なる負荷にさらされます。つまり、それぞれの腕は、もう一方の腕がある運動をする時にはどのような負荷を受け、また別の運動をする時にはどのような負荷を受けるかを学習し、それに応じて運動指令を適切に切り替える必要があります。したがって、 「右腕が練習時と同じ運動をしていないと左腕が学習成果を十分に発揮できない」という性質は、上記の両腕協調動作の例で言えば都合が良い性質であると言えます。なぜなら、両腕を動かす場合は、右腕が運動Aを行っている時に左腕が学習した効果は、右腕が運動Bを行っている時には必ずしも必要ない(そればかりか逆にマイナスに作用する可能性すらある)からです。


  実験2では、この予測を確かめるために、上記のワインボトルの例のような、一方の腕の運動に応じてもう一方の腕が受ける負荷が変化する環境を実験的に作り出し、その環境へ適応する様子を調べました。負荷を覚える腕は常に同じ方向(前方)に腕を動かしますが、反対側の腕は4方向のうちいずれかの方向に腕を動かし、その運動方向に応じて負荷の向きが反転するよう設定しました(図3A)。実験1と同様、右利きの被験者を、左腕で負荷を学習するグループと右腕で負荷を学習するグループに分けました。その結果、左腕のグループは右腕のグループと比べて、学習がより迅速に進み、同じ量の練習でも最終的な学習量は2倍にも達しました(図3B)。この結果は、反対側の腕運動の方向に依存した負荷に対する学習能力は、非利き手である左腕の方が右腕よりもはるかに優れていることを示しています。さらに、運動学習のプロセスが反対則の腕運動から受ける影響に左右差が存在することを仮定した数理モデルによるシミュレーションは、この実験結果を良く再現しました(図3B)。一方、左利きの被験者を対象として全く同じ実験を行ったところ、左腕の優位性は消え去り、むしろ右腕が優位であるという逆の傾向が観察されました。

 

■結果の意義・今後の展望■
研究チームは、マニピュランダムを用いた運動学習実験と数理モデルを組み合わせることで、両腕動作中にのみ発揮される非利き腕が利き腕を上回る能力の存在を示しました。また、このような能力が、左右の腕において運動学習プロセス間が相互に干渉する度合いの非対称性に起因していることが示唆されました。これらの結果は、利き手と非利き手は単純な優劣関係ではないとする説を支持するとともに、両腕の協調動作において左右の役割分担が生じるメカニズムの理解や、左右差および大脳半球間の相互作用の機能的意義の理解、両手動作を用いたより効果的なリハビリテーション手法、運動スキルの獲得手法の開発などに貢献することが期待されます。

 

5.発表雑誌:
雑誌名:The Journal of Neuroscience (2014年)
論文タイトル:Lateralized sensitivity of motor memories to the kinematics of the opposite arm reveals functional specialization during bimanual actions
著者:Atsushi Yokoi*, Masaya Hirashima, Daichi Nozaki*
DOI番号:10.1523/JNEUROSCI.2694-13.2014

 

6.問い合わせ先:
野崎大地(東京大学大学院教育学研究科・教授)
  もしくは
横井惇(ユニヴァーシティ・カレッジ・ロンドン、日本学術振興会・海外特別研究員)

7.用語解説:
(注1)マニピュランダム:運動学習研究等に用いられる特殊な装置。被験者がハンドルを握って、PC画面上のカーソルを操るなどの運動課題を行う。このときのハンドルの位置、速度を精密に計測できるとともに、さまざまな力をハンドルに加えることができる。

(注2)外乱負荷:マニピュランダムによって産み出される特殊な負荷。本研究では、ハンドル進行方向と垂直な向きに、運動速度に比例した大きさの力をハンドルに加えた。

 

8.添付資料:

図1.(A)実験模式図。マニピュランダムのハンドルの位置が手の上に設置されたスクリーンに投影される(被験者から腕は見えない)。被験者は左右のカーソルをそれぞれ同時に開始点から標的まで移動させる運動を行った。(B)外乱負荷の学習(模式図)。外乱を受けると手の軌道が力の方向に曲げられてしまうが、学習が進むにつれて徐々に手は元のまっすぐな軌道を描くようになる。

 

 

図2.(A)被験者は両腕を前方に動かしながら、左右いずれかの腕で負荷に適応した(上の模式図は左腕で負荷を学習する場合)。学習に右腕を用いた被験者と左腕を用いた被験者で学習成績(試行に伴う学習量の増加度合い、および最終的な学習量)に大きな差は見られなかった。(B)学習後に、負荷を受けていない側の腕の運動方向を変化させて発揮できる学習量を測定した。左腕の学習効果は右腕の運動方向が変わるとより大きな影響を受けて減少する(左図)が、右腕の学習効果は左腕の運動方向の影響をあまり受けない(右図)。色付き太線はデータを関数で近似した曲線。曲線の振幅は、反対側の腕運動からうける干渉の大きさを表す。(C)右腕の運動から左腕の学習効果への影響が、逆の場合よりも強いことは、左右の腕運動の調節の仕方を学習プロセスの相互干渉の度合いに非対称性があることを示唆する(右腕は左半球によって制御され、左腕は右半球によって制御されることに注意)。

 

 

図3.(A)負荷の向きと運動方向の関係(左腕で学習する場合)。右腕の運動方向が90度変化する度に左腕に加わる負荷の方向が反転する。(B)学習成績の比較。左腕で学習を行ったグループは、右腕で学習を行ったグループに比べて迅速に学習が進み、最終的に2倍もの学習量を達成した(実線)。運動を学習するプロセスに左右非対称性が存在することを仮定した数理モデルによるシミュレーションは実験結果を良く再現した(点線)。

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